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篇名
記憶與LTP
說明
一、前言
  人的大腦是一個藏有許多迷團的神秘世界,長久以來,它也是神經學家好奇及探索的區域。常常在想為何會有記憶?動物記憶與學習的關連為何?其真正形成機制為何?這些問題多年前仍困惑著所有人。過去對於記憶形成機制的認知,多數認為是大腦皮質皺摺的增加及神經網路的複雜化所致,而發生記憶的部位是在不同的腦區所共同參與,其中海馬體(hippocampus)與短期記憶(short term memory)的形成最有關。然而,隨著分子生物學技術的進步,對於短期記憶的建立,進一步認為是由於神經細胞之間突觸的型態或功能的改變所致,而「LTP」是形成記憶的關鍵。
二、何謂LTP
  看到這裡,也許你會問什麼是LTP?這個現象最早在1966年由Terje Lomo觀察兔子海馬體之齒狀迴(dentate gyrus)所發現。近來以色列神經生物學家的霍馳納通過對章魚的研究發現,突觸的LTP效應在形成長期和短期記憶過程中具有重要作用。以一個實驗過程你將會更瞭解LTP—即在海馬體的突觸前神經元(pre-synaptic neuron)予以100次/0.2sec高頻刺激,可使突觸後神經元(post-synaptic neuron)的去極化(depolarization)敏感性增加,引起興奮性突觸後電位(EPSP,是一種局部電位)強度大增,這個效應因可以持續數小時甚至更久,形成所謂「長期增益效應,LTP」。
  也就是說,經由高頻刺激突觸前神經元,經過突觸傳遞後,產生一快速、長期的增強效應。LTP改變了突觸的特性,使突觸後電位更容易達到閾值而引發動作電位(action potention)。
三、形成LTP的機制
  在瞭解形成LTP機制之前我們應該具備一些簡單概念。根據N-甲基-D-天門冬胺酸(N-methyl-D-aspartate, NMDA)活化的能力,可將麩胺酸接受器(Glutamate receptor)分成NMDA receptor與non-NMDA(又稱AMPA) receptor兩類。NMDA receptor本身即為channel,可讓Ca2+ 及Na+通過,但Mg2+卻阻擋了Ca2+ 及Na+ 通過channel。
  當高頻刺激pre-synaptic neuron,造成post-synaptic neuron 膜上的AMPA receptor開啟,大量Na+進入細胞內,引起neuron去極化而將阻礙在通道的Mg2+趕走,這時NMDA receptor就被活化。接著Ca2+經由NMDA channel進入神經細胞內,高濃度的Ca2+與CaM(calmodulin)結合,一方面活化cAMP,繼而活化PKA,另一方面CaM KinaseII及AMPA也被活化,進一步影響基因表現,於是產生了LTP。
  所以pre-synaptic neuron受刺激與post-synaptic neuron膜的去極化,是引發LTP所必須。此外,post-synaptic neuron透過一氧化氮(NO)正回饋方式,作用於pre-synaptic neuron,促使pre-synaptic neuron末稍分泌更多神經傳遞物質(neurotransmitters)改變突觸性質,增加突觸效率。
四、結語
  人類的大腦有一百兆個的神經突觸連接,而每一個連接點皆可以成為記憶的一部份。不同的記憶存在不同的地方,也有不同的提取方式,但目前對大腦形成記憶的機制也只是知道皮毛而已,有待科學家們更進一步去揭開這神秘的面紗!
小龍醫師的叮嚀
  1. 要記住「海馬體」接受各種感官傳來的訊息、學習新事物的中心:
      這些訊息在此綜合整理,決定哪些訊息需要被記憶,哪些訊息需要被拋棄,否則大腦會積存太多「垃圾」。簡單說來,海馬體就像一個「記憶指揮塔」。
      從前,有一個實際故事可讓你對海馬體的功能印象更加深刻。在1953年,一個27歲的工人因罹患了無法控制的癲癇症,醫師幫他除去腦中的海馬體。手術後成功控制了病情,原有的記憶也依然存在,但是他就是無法形成新的記憶。
  2. 長期記憶的形成需要新的蛋白質合成,而短期記憶則不需要:
      當PKA使轉錄因子CREB-1磷酸化,然後與DNA 結合,形成長期記憶。但CREB-2 會抑制CREB-1,此過程決定了短期記憶被轉換成長期記憶的困難與否。
  3. 再次強調LTP形成機制:(LTP在考試重點中的重點,千萬要記住喔!)
      Glutamate與AMPA receptor結合,促使Na+進入post-synaptic neuron,產生去極化波→去極化波趕走與NMDA receptor結合的Mg2+→促使Ca2+ 及Na+進入突觸後神經元內→Ca2+與CaM(calmodulin)結合,活化cAMP及PKA,也活化CaM KinaseII,影響基因表現,產生短期記憶與長期記憶。另外,NO可正回饋作用於pre-synaptic neuron,促使pre-synaptic neuron末稍分泌更多neurotransmitters,以增加突觸效率。
  4. LTP具有三種特性:
    (1) 聯合性(associativity): LTP的形成,需pre-synaptic neuron受刺激與post-synaptic neuron 去極化兩者必須「同時發生」。
    (2) 合作性(cooperativity): LTP的引發與post-synaptic neuron受到電位強度(strength)大小有關。
    (3) 輸入專一性(input-specificity): 同一post-synaptic neuron接受不同的輸入訊息刺激,可在不同的突觸上分別引發。
歷期 20150112 (6期)
關鍵詞 記憶、LTP、LTP效應、LTP機制、神經網路、大腦皮質、神經學
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