篇名
生理學-奇妙的視覺
說明
觀念剖析
視覺細胞，又稱光受體細胞，它位於Retina內，其中Outer segment是感光部分，其內含有感光物質，能把light的刺激轉換成nerve impluse。可分為視桿細胞及視錐細胞，視網膜中央小凹只有視錐細胞，與光視覺有關，可分辨顏色。光適應主要形成機制與光受體細胞內之rhodopsin含量降低有關。
解剖生理簡介
一、視覺細胞(visual cell)又稱光受體細胞 (photoreceptor cells) ， 是一種高度分化的 Sensory neuron ，它位於 Retina 內，能把 light 的刺激轉換成 nerve impluse 。
- 視覺細胞是由外節 ( Outer segment ) 、內節 (inner segment ) 、細胞體以及終足共四部分構成。
(1) 細胞體相當於包含細胞核的膨大部分。
(2) Outer segment , inner segment 相當於樹突。 Outer segment 是視細胞的感光部分，其內含有感光物質 。內節含有大量 Mitachondria，是能量代謝最旺盛的部位。
(3) 終足則相當於軸突。 - 視覺細胞分為視桿細胞(rod cell)和視錐細胞(cone cell)。兩者的特點分別敘述如下： (很重要喔！)
視桿細胞 (rod cell) 視錐細胞 (cone cell) 基本特點 主要與暗視覺有關 ( 對光線的明暗變化、形態與移動特別敏感 ) 主要與光視覺有關 ( 用來辨別色彩，並適合偵測各種細節 ) 存在部位 主要在 Retina 周邊部 主要在 Retina 中心部，中央小凹（foveola）只有視錐細胞 排列方式 普遍存在會聚式排列 會聚排列極少見，還存在輻散式聯繫 Outer segment 形態 Outer segment 呈細長桿狀 Outer segment 較短粗，呈圓錐狀 分辨能力 分辨能力低，清晰度差 分辨能力高，清晰度高 數量 多（12000 萬個 / 單側眼） 少 （600 萬個 / 單側眼） 色覺 無色覺（不能分辨顏色） 有色覺 （能分辨顏色） 光感色素 只含一種色素，即視紫紅質 具三種不同的光感色素（紅綠藍） 視敏度 較低（暗視覺） 較高（明視覺） 光敏度 對光的敏感度較高 對光的敏感度較低 細胞特點 Outer segment 長，所含光感色素多 Outer segment 較短，所含光感色素較少 神經聯繫 多對一 一對一 對光反應速度 慢 快 空間分辨力 弱 強 - 視桿細胞(rod cell)感光換能的作用機制
(1) 視紫紅質的光化學反應：
視桿細胞的感光色素是視紫紅質 (rhodopsin) 。視紫紅質是由視黃醛（retinal） 和視蛋白 ( opsin ) 組成。在感光換能的過程中，由於少量的視黃醛被消耗掉，最終要靠食物中 vitA 的補充，若長期缺乏 vitA ，則視紫紅質的合成不足，會影響人的暗視覺，引起夜盲症。
(2) 視桿細胞的感受器電位
當視網膜沒有被光照時，視桿細胞的靜止電位只有 -30~ -40m V，比一般細胞小的多。其原因是視桿細胞的 Outer segment 膜有很多 Na + channel 處於 open 狀態，發生持續 Na + influx ，而 inner segment 膜上的 Na + pump 則不斷將細胞內的 Na + 移出細胞外，從而維持細胞膜內外鈉離子平衡。視桿細胞在靜息狀態下形成的從 inner segment 流向 Outer segment 的電流稱為暗電流 ，這時感受器細胞處於去極化狀態 (depolarized state)，其突觸終末釋放興奮性遞質是谷氨酸。
當視網膜受到光照時，Outer segment 膜超極化，所以視桿細胞的感受器電位是一種超極化型慢電位。視桿細胞沒有產生動作電位的能力，但 Outer segment 膜上的超極化型感受器電位能以電緊張的形式散布 (propagation)到細胞的終足部分，影響視桿細胞終足處的神經遞質的釋放。
研究發現，視覺細胞對光子的吸收，並引起視覺細胞 Outer segment 膜出現 超極化型慢電位的 作用機制 --- 就是光子被視紫紅質吸收後， 引起視蛋白分子的結構變型 ，又啟動了傳遞蛋白 ( transducin ) ， 進而啟動附近的磷酸二酯酶(PDE) ， 使 Outer segment 部分的cGMP 大量分解，Na channel colse，通透性下降，導致膜電位下降。 - 視錐細胞(cone cell)感光換能的作用機制和顏色視覺
(1) 視錐細胞的換能： 視錐細胞的光化學反應和換能機制，基本上與視桿細胞相似。當光線作用於視錐細胞 Outer segment 時，在其 Outer segment 膜的兩側發生 類似於視桿細胞的 超極化型感受器電位，最終在相應的神經節細胞上產生 action potential 。
(2) 視覺的三原色學說：視網膜上分佈有三種不同的視錐細胞，分別含有對紅、綠、藍三種光敏度的感光色素。當某一波長的光線作用在視網膜時，以一定的比例使三種視錐細胞分別產生不同程度的興奮，這樣的訊息傳至中樞，就產生某一種顏色的感受。 - 視錐細胞(cone cell)感光換能的作用機制和顏色視覺
暗適應 (dark adaptation) 光適應 (light adaptation) 定義 當人長時間在明亮環境中突然進入暗處時，最初看不見任何東西，經過一段時間後，視覺敏感度才逐漸增高，能逐漸看見在暗處的物體，這種現象稱為暗適應。 當人長時間在暗處而突然進入明亮處時，最初感到耀眼的光亮，也不能看清物體，稍待片刻後才能恢復視覺，這種現象稱為光適應。 原因 是人眼在暗處對光的敏感性逐漸提高的過程。 是視桿細胞在暗處蓄積了大量的視紫紅質（rhodopsin），遇強光後 rhodopsin 迅速分解所致。 發生條件 從光亮處進入暗處 從暗處進入光亮處 適應時間 慢 (25~30 分鐘 ) 很快 ( 幾秒鐘 ) 適應階段 第一階段 ( 入暗處 7m in) 看不清物體
第二階段 ( 入暗處 25 到 30m in) 能看清物體第一階段看不清物體
第二階段能看清物體生理機制 第一階段與視錐細胞的感光色素的合成增加有關。
第二階段與視桿細胞中 rhodopsin 的合成增加有關。第一階段為視桿細胞在暗處蓄積的大量 rhodopsin，當在光亮處迅速分解，胞內之 rhodopsin 含量降低。
第二階段為視錐細胞在光亮下感光而恢復視覺。光受體細胞 (photoreceptor cells) 主要為視桿細胞 主要為視錐細胞
相關考題
1.下列何者不是視網膜黃斑部中央小凹(foveola)之結構特徵？<96-1-12>
2.一般人處在光亮環境一段時間後，眼睛對光線的敏感度會減低這種現象稱為光適應(light adaptation)，其主要的形成機制與光受體細胞(photoreceptor cells)之何種變化有關？<99-1-2>
3.下列有關視神經盤(optic disc)的敘述，何者錯誤？<99-1-8>
4.鈴木先生患有一種稱為Oguchi’s disease的罕見遺傳性夜盲症其白晝視力正常，但當夜間的黑暗背景出現強光（例如在高速公路上見到對面來車的頭燈）後，會有比常人須更長的時間，才能看見東西。目前已有一些證據顯示此種病人之rhodopsin signaling pathway有缺陷，由所描述之病徵與你對rhodopsin signaling機制之認識來判斷，下列敘述何者不太可能是致病機轉？<99-1-49>
5.在黑暗中，有關視網膜錐形細胞的敘述，下列何者錯誤？<99-2-3>
- 完全無桿狀細胞(rods)之分布
- 僅含有神經節細胞(ganglion cells)及錐狀細胞(cones)
- 是視網膜最薄之處
- 完全無視網膜血管之分布
解答：B
2.一般人處在光亮環境一段時間後，眼睛對光線的敏感度會減低這種現象稱為光適應(light adaptation)，其主要的形成機制與光受體細胞(photoreceptor cells)之何種變化有關？<99-1-2>
- 胞內之cGMP含量降低
- 胞內之rhodopsin含量降低
- 細胞之數量減少
- 細胞膜上之鈉離子通道(sodium channels)不活化
解答：B
3.下列有關視神經盤(optic disc)的敘述，何者錯誤？<99-1-8>
- 視神經盤和黃斑(macula densa)是視網膜(retina)上兩個不同的構造
- 視神經盤富含光感受器(photoreceptor)
- 視神經盤為視網膜與視神經(optic nerve)交界處
- 視野(visual field)檢查的盲點(blind spot)位於視神經盤
解答：B
4.鈴木先生患有一種稱為Oguchi’s disease的罕見遺傳性夜盲症其白晝視力正常，但當夜間的黑暗背景出現強光（例如在高速公路上見到對面來車的頭燈）後，會有比常人須更長的時間，才能看見東西。目前已有一些證據顯示此種病人之rhodopsin signaling pathway有缺陷，由所描述之病徵與你對rhodopsin signaling機制之認識來判斷，下列敘述何者不太可能是致病機轉？<99-1-49>
- 此病之缺陷可能牽涉到不正常的desensitization of rhodopsin
- 有可能是病人之rhodopsin kinase有缺陷
- 有可能是病人之arrestin有缺陷
- 有可能是病人之transducin有缺陷，完全無法被吸收光後的rhodopsin活化
解答：B
5.在黑暗中，有關視網膜錐形細胞的敘述，下列何者錯誤？<99-2-3>
- Guanosine monophosphate（GMP）濃度上升
- Influx of calcium
- 細胞處於去極化狀態（depolarized state）
- Outer segment膜上的鈣離子通道處於開啟狀態
解答：A
關鍵詞
生理學、視覺、視覺細胞、光受體細胞、Retina、視桿細胞、視錐細胞
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