概述
人類大腦由兩類細胞組成,一是神經元(Neuron),二是神經膠質細胞(Neuroglial cells)。人腦中有一千億個Neurons,Neuroglial cells的數量是Neurons的十倍。長期以來,人們誤認Neuroglial cells只提供Neurons支持與營養,也誤認只有Neurons才具備方位選擇性(指細胞只在某種特定方位的視覺刺激出現時才會作出反應)。然而,近日研究發現,大腦視皮層中的星形膠質細胞(Astrocytes)也具有方位選擇性,而且其能力甚至超過相鄰的Neurons。另外,科學家還發現Neuron的活動可以激活Astrocytes,Astrocytes又可引發血流的變化,當Astrocytes功能異常時,其所導致的異常血流變化有可能會引發大腦的功能改變或造成某種神經疾病。
除了微膠細胞
(Microglia) 外,其餘CNS的Neuroglial cells來自神經管的腦室區 (Ventricular zone),屬於外胚層組織,而Microglia是從造血幹細胞衍生而來的。在PNS,Neuroglial cells發育來自神經脊,包括許旺細胞及神經節中的衛星細胞。
一般認為Neuroglial cells在成熟的階段仍保留細胞分裂的能力,而大多數的Neurons則失去了此項能力。然而,研究顯示成熟Neuroglial cells中,似乎只有原先存在的少突先驅膠質細胞才保有此種能力。Neuroglial cells雖有突起,但不具軸突,也不產生action potential。
分類
Neuroglial cells可以分為星形膠質細胞(Astrocytes)、寡樹突膠細胞(Oligodendrocytes)、微膠細胞(Microglia)、管膜細胞(Ependymal cellss)。
功能
一、星形膠質細胞(Astrocytes):它是膠質細胞中體積最大的一種,與少突膠質細胞合稱為大膠質細胞(acroglia)。Astrocytes可分兩種:
纖維性 Astrocytes (fibrous Astrocytes) |
原漿性 Astrocytes (protoplasmic Astrocytes) |
多分佈在 CNS 白質 |
多分佈在 CNS 的灰質 |
突起長,分支少 |
突起較粗,分支多 |
細胞質內含大量 Glial filament ,這是由膠質原纖維酸性蛋白 (Glial fibrillary acidic protein,GFAP) 所組成的 |
細胞質內 Glial filament 較少 |
**Astrocytes 功能:
- 起支持和分隔神經元的作用:Astrocytes的突起在Neuron胞體及其突起之間,在突起末端形成Endfeet,附在毛細血管壁上或腦和脊髓表面,形成膠質界膜(Glia limitans)。
- 保證 Neurons 周圍環境的穩定性: Astrocytes 之間的細胞間隙內含組織液, Neurons 借此進行物質交換。 Astrocytes 能吸收細胞間隙的 K + ,以衡定神經元周圍環境 K+ 含量的穩定性
- 攝取和代謝某些神經傳導物質,如 GABA ,有利 Neuron 的活動。
- 在神經系統發育期, Astrocytes 具有引導 Neuron 遷移的作用,使 Neuron 到達預定區域,並與其他細胞建立突觸連接。
- CNS 損傷時, Astrocytes 增生纖維化,形成膠質瘢痕 (Glial scar) 。
二、寡樹突膠細胞:寡樹突膠細胞 (Oligodendrocytes) 的胞體較Astrocytes的小,細胞質內Glial filament很少,但有較多Microtubule和其他胞器。主要分佈在Neuron胞體附近和神經纖維周圍,
它是CNS髓鞘 (Myelin sheath) 的形成細胞。又有研究指出,Oligodendrocytes還有抑制再生Neuron的突起生長作用。
三、微膠細胞:微膠細胞 (Microglia)
是膠質細胞中最小的一種,數量少,胞體細長或橢圓,突起細長,有分支,表面有許多小棘突。CNS損傷時,其可轉變為巨噬細胞,吞噬細胞碎屑及退變的髓鞘,所以,
Microglia有吞噬功能,有人認為它來源於血液中的Monocytes。
四、室管膜細胞:室管膜細胞 (Ependymal cellss) 為立方型,分佈在腦室及脊髓中央管的腔面,形成單層上皮。
Ependymal cells表面有許多微絨毛。有的Ependymal cellss有細長的突起,伸向深部,稱為伸長細胞 (Tanycytes)。
神經膠質細胞的基本病變
- 嗜神經細胞現象 (Neuronophagia) :壞死的 Neuron 被增生的 Microglia 或 phagocytes 吞嗜的過程,亦即 Microglia 對壞死的 Neuron 的一種反應。
- 衛星現象 (Satellitosis) :Neuron 細胞體被 5 個以上的 Oligodendrocytes 所圍繞,行為如衛星樣的反應。
- 格子細胞 (Gitter cells):亦稱泡沫細胞,是 Microglia 或 Phagocytes 吞嗜神經組織崩解產物後,胞體變大,細胞質中出現大量小脂滴,HE 染色呈空泡狀,蘇丹染色 (+) 。
- 膠質結節:CNS 受到感染後, Microglia 局部聚集成團在一起,尤其是病毒性腦炎感染時。
- 膠質斑痕 (Glial scar):神經組織受損後的修復反應,由 Fibrous Astrocytes 增生,形成大量膠質纖維,最後成為膠質斑痕。由於膠質斑痕沒有膠原纖維,所以強度較弱。
結論
Neuron和Neuroglial cells唯一明顯的差異,就是產生Action potential的能力及神經元的Polarization---Neuroglial cells不具有的樹突和軸突的區別,雖有它有突起,但不產生action potential。另外,將Neuroglial cells僅單純負責Neuron的營養與支持功能,已經不再合適目前的研究結果了。