小龍醫師館

探索嗅覺

　　嗅覺受體細胞是一種雙極神經元。發生機制是OR(Olfactory receptor)→G protein(Golf)→AC→cAMP gated cation channel open→Ca influx→Cl－channel open→Cl－efflux→膜去極化。 　　嗅覺是空氣中氣體刺激嗅覺受體而引起的感覺。嗅上皮(olfactory epithelium) 是一種偽複層柱狀上皮，位於鼻腔頂部兩側，約10cm 2 ，其主要由三種細胞組成，包括嗅覺受體細胞、支持細胞、基底細胞。嗅覺受體細胞(olfactory receptor cell)約有一億個，分佈在支持細胞之間；支持細胞(supporting cell)內含磷脂色素顆粒(phospholipid pigment)，使嗅上皮呈黃棕色。

　　人類嗅覺基本有四種，包括香、酸、甜和臭。嗅覺受體細胞是一種雙極神經元(bipolar neuron)，其向外的(cilia)伸入含氣味結合蛋白(odorant binding protein，OBP)的黏液中，當氣味結合蛋白抓住氣味分子並與受體結合後，改變嗅覺受體構形，產生訊息傳遞反應，進而引起細胞膜上的電位改變，電訊息經由軸突進入嗅球(olfactory bulb)的嗅小體(glomeruli)內的僧帽細胞(mitral cell)，其軸突再將訊息送到大腦的其他部位，最後會傳送至杏仁核(amygdaloid nuclei)情緒中心，產生對氣味的愉悅感或厭惡感。嗅覺也是五感中唯一不經過thalamus的感覺，可直接將刺激傳到大腦中，與記憶相連繫。 　　嗅覺受體是由 G 蛋白偶聯受體 ( G-protein-coupled receptors ) 家族所組成 。嗅覺訊息傳遞的機制整理：

The binding of odorant to the receptor 　　　　　　　　　 ↓( second messenger pathway) 　　　 odorants stimulate adenylate cyclase (AC) 　　　　　　　　　 ↓via a G protein called Golf 　　　　　　　 synthesize cAMP 　　　　　　　　　 ↓ [cAMP]↑ 　 opens a cyclic nucleotide-gated ion channel (CNG) 　 　　 　 ** unique│ (cAMP works by directly binding to the ion channel 　　　　　　　　　 ↓ rather than through activation of protein kinase A) an influx of Ca2+ into the cell, slightly depolarising it 　　　　　　　　　 ↓slightly depolarising the cell 　　 opens a Ca2+ -activated chloride channel 　　　　　　　　　 ↓ 　　　　　 leading to efflux of Cl- 　　　　　　　　　 ↓further depolarising the cell 　　　　　 triggering an action potential

	視覺	嗅覺
受體	Rhodopsin 11-cis-retinal	OlfactoryReceptor (OR)
Gprotein	Transducin	Golf
Effector 作用分子	PDE	Adenylyl cyclase
2nd messenger	cGMP↓	cAMP↑
離子通道	Na chanelClose ，抑制Na+進入 Cells 內	Ca2+ -gated -Cl- channel open，Ca2+ 進入 Cells 內，↑[Ca2+]i，Cl- 流出細胞外
膜電位	Hyperpolarization ，再將光訊息經視神經傳入腦部	Depolarization ，再將電訊息傳入腦部

【註】光感受器與嗅覺感受器也有相似的傳導機制，只是前者的二級傳訊者是cGMP，它也是直接與離子通道結合，不須活化蛋白激酶，這些都可能是彼此演化適應的結果( It is similar to the transduction mechanism for photoreceptors, in which the second messenger cGMP works by directly binding to ion channels, suggesting that maybe one of these receptors was evolutionarily adapted into the other)。

嗅覺受體細胞、雙極神經元、訊息傳遞反應嗅球、嗅小體、感受器、基礎醫學資訊館